3.2. Внутриценотическая динамика

Многими авторами (Сукачев, 1972; Чистякова, 1991; Восточноевропейские, 1994) отмечается, что для климаксовых фитоценозов характерен циклический тип внутриценотической динамики. Исследования, проводившиеся нами ранее в малонарушенных пихтово-ельниках липовых (Широков, 1998), выявили локальные внутриценотические циклические смены эдификаторов (соответственно и типов парцелл). Аналогичные закономерности обнаруживаются и при подробном комплексном анализе широколиственных сообществ.

Как отмечалось ранее, пространственная структура широколиственного сообщества в горизонтальном направлении отличается высокой гетерогенностью и выраженной парцеллярной структурой. Для успешного устойчивого развития климаксового сообщества требуются постоянные смены парцелл (главным образом их типов) на одном и том же фрагменте, что увеличивает биоразнообразие на внутриценотическом уровне, позволяет эффективнее использовать жизненные ресурсы слагающими фитоценоз особями разных видов, регулирует энергетические, геохимические, гидрологические и др. процессы. На рис. 6 приводится схема восстановительной и циклической внутриценотической динамики дубняка, которая была восстановлена нами на основании обширных комплексных исследований сохранившихся на территории Нижегородской области фрагментов старовозрастных широколиственных лесов.
На данной схеме четко просматриваются следующие стадии:

1. Начальные стадии лесовосстановления (5-10 лет после вырубки). Наблюдается восстановление древесных видов семенным и вегетативным путем. Преобладают эксплерентные виды (береза, осина).

2. Стадия формирования первичного древостоя. Наступает через 20-30 лет после вырубки. Формируется полог с большой примесью пионерных пород. Ассоциация - Tremuleto-Acereto-Tilietum aegopodiosum.

3. Стадия формирования коренного древостоя. Наступает, как правило, через 60-90 лет после вырубки. Пионерный древостой распадается. В древостое сохраняются коренные древесные породы (дуб, липа, клен, ясень). Ассоциация - Acereto-Querceto-Tilietum aegopodiosum

4. Сформировавшийся дубняк. Наблюдается в 120-160 лет после вырубки. Представляет собой стадию окончательного формирования коренного древостоя, в котором первый подъярус образован дубом (иногда с примесью ясеня), а второй - кленом, липой (иногда с примесью вяза).

5. Стадия отмирания состарившихся особей дуба. Происходит через 200-300 лет после вырубки. К этому времени формируется второй подъярус древостоя (липа, клен) из второго поколения. Ассоциация - Acereto-Tilieto-Quercetum aegopodiosum.

6. Стадия распада дубового древостоя. Наблюдается через 320-340 лет после вырубки. Характерно образование окон большого размера, 300-600 кв. м. Резко активизируется рост возобновления и подроста (включая дуб). Древостой одноярусный, преобладают старые особи липы и клена второго поколения. Ассоциация - Acereto-Tilietum aegopodiosum.

7. Формирование выраженного подъяруса древостоя (пока еще второго) с дубом. Происходит через 380-400 лет после вырубки. Первый подъярус древостоя образован в основном липой и кленом третьего поколения, второй - молодым дубом второго поколения. Ассоциация - Querceto-Acereto-Tilietum aegopodioso-mercurialiosum.

8. Сформировавшийся дубняк. Исходное, коренное состояние. Его повторное образование происходит через 450-500 лет после вырубки. Первый подъярус образован вторым поколением дуба, а второй - четвертым поколением липы и клена. Ассоциация - Acereto-Tilieto-Quercetum aegopodioso-mercurialiosum

9. Стадия повторного распада дубового древостоя. Наступает через 550-600 лет после вырубки. Ситуация сходна со стадией 6. Дальнейшая динамика протекает по описанному ранее принципу.