3. Особенности организации ненарушенных приволжских нагорных дубрав в Нижегородской области

3.1. Пространственно-мозаичная структура

Подробное изучение сохранившихся фрагментов Приволжских нагорных дубрав на территории Нижегородской области позволило произвести реконструкцию особенностей их пространственной организации. Как уже отмечалось выше, в сложении древостоев данных широколиственных сообществ принимает участие целый ряд древесных пород: дуб (Quercus robur), клен (Acer platanoides), липа (Tilia cordata), ясень (Fraxinus excelsior), ильм (Ulmus scabra), единично береза (Betula pendula), осина (Populus tremula) и др. Рассматривая особенности организации популяций древесных видов, многие специалисты (Популяционная организация..., 1990; Коротков, 1991; Чистякова,1991; Попадюк, Чумаченко, 1991, Восточноевропейские ..., 1994) отмечают их ярко выраженную пространственную гетерогенность, что проявляется в разделении популяционного пространства на возрастные популяционные локусы. Это разделение обусловлено особенностями онтогенеза древесных видов и определяется основными периодами и состояниями развития особей. Формирование возрастных популяционных локусов древесных видов происходит с начальных стадий онтогенеза особей. Потенциально семена могут попасть в самые различные участки в сообществе, но выжить и продолжить свое развитие они способны лишь в тех условиях, которые отвечают биоэкологической специфичности видов. Так как рассматриваемые ценозы характеризуются ярко выраженной полидоминантностью древостоев, то наблюдается выраженная их пространственная стратификация, которая усугубляется специфичностью биоэкологических особенностей слагающих видов деревьев. В результате этого рассматриваемые широколиственные сообщества имеют выраженную мозаику разновидовых и разновозрастных пятен (именуемых далее типами фитоценотических парцелл).

В таблице 1 приведены основные показатели биоэкологической специфичности древесных видов широколиственных лесов в Нижегородской области.

Таблица 1

Некоторые биоэкологические показатели древесных видов

в широколиственных лесах Нижегородской области

На рис. 1 приведена схема онтогенеза лиственного дерева. В рамках этих данных следует отметить, что онтогенез особей древесных видов растений широколиственного леса сходен по типу развития, но очень сильно отличается по темпам его протекания. Так наиболее продолжителен онтогенез у дуба (250-350 лет), менее продолжителен у клена, липы (120-150 лет) и мелколиственных пород (береза, осина - 80-100 лет). Помимо этого данные древесные породы сильно отличаются по размерам, светолюбию, жизненной стратегии, особенностям плодоношения и т.д. Все эти специфичные показатели обусловливают и особенности пространственной организации ценотических популяций, а, следовательно, и структуры фитоценоза.

Рассматривая особенности организации популяционных локусов (типов парцелл) выявляется, что наименее выражены локусы у такого эдификатора, как дуб. Это связано с тем, что для успешного развития его особей требуется большое количество света, т.е. ему необходимы "окна" очень большого размера, площадью не менее 0.5 га, в то время как для развития молодых особей клена и липы достаточно окон в сплошном пологе древостоя площадью 200-400 кв.м. В результате в пределах одного генеративного популяционного локуса дуба располагается целый ряд генеративных популяционных локусов клена и липы. Таким образом, в пространственно-мозаичной структуре фитоценоза широколиственного леса дуб является "структурообразователем" первого порядка, а в пределах его разреженного полога формируются мозаичные фрагменты с преобладанием в древостое клена, липы и мелколиственных пород ("структурообразователей" второго порядка).

Эти закономерности достаточно хорошо прослеживаются на материале, полученном при подробном изучении мозаичной организации широколиственного фитоценоза на модельном массиве в Коммунарском лесничестве Разинского лесхоза. В процессе исследований данного массива были выявлены следующие типы парцелл:

На рис. 2 приведен фрагмент схемы парцеллярного сложения данного фитоценоза. Результаты анализа, связанного с определением площадей парцелл и их роли в сложении фитоценоза приведены на рис. 3 и 4.

Рис.2. Фрагмент схемы парцеллярного сложения кленово-липо-дубняка снытьево-волосистоосокового
Рис.3. Соотношени типов парцелл в кленово-липо-дубняке снытево-волосистоосоковом по площадям	Рис.4. Средние площади основных типов парцелл в кленово-липо-дубняке снытево-волосистоосоковом

Дубово-липовый тип парцеллы. Занимает около 40% от объема фитоценоза. Средняя площадь - 233,2 кв.м. Общая сомкнутость полога древостоя - 0,4-0,6. Первый подъярус древостоя представлен дубом (возраст 100-120 лет), второй - липой (возраст 60-70 лет). В подросте преобладает клен (6,5 тыс. экз./га), единично - ильм, липа. Сомкнутость подлеска - 0,4. В подлеске преобладает лещина, единично - жимолость, бересклет. Травостой трехъярусный. Первый подъярус выражен слабо, местами доминируют борец высокий и крупные папоротники (щитовник мужской). Второй подъярус сложен типичными видами широколиственных лесов, доминируют сныть, осока волосистая, местами пролесник многолетний, звездчатка жестколистная. Третий подъярус выражен слабо. В небольшом количестве встречаются копытень, будра, чистяк весенний и др. Общее проективное покрытие - 60-70%.

Дубово-кленовый тип парцеллы. Занимает около 20% от объема фитоценоза. Средняя площадь - 206,2 кв.м. Общая сомкнутость полога древостоя - 0,6-0,9. Первый подъярус древостоя представлен дубом (возраст 100-120 лет), второй - кленом (возраст 50-60 лет). В подросте преобладает липа (5,2 тыс. экз./га), единично - клен, ильм. Сомкнутость подлеска - 0,4-0,6. В подлеске преобладает лещина, единично - жимолость, бересклет. Травостой трехъярусный. Первый подъярус выражен слабо, местами доминируют борец высокий и крупные папоротники (щитовник мужской), изредка колокольчик широколистный. Второй подъярус сложен типичными видами широколиственных лесов, доминируют сныть, осока волосистая, местами пролесник многолетний, звездчатка ланцетовидная. Третий подъярус выражен слабо. В небольшом количестве встречаются копытень, будра, фиалка удивительная и др. Общее проективное покрытие - 50-70%.

Мелколиственный тип парцеллы. Занимает 1,5% от объема фитоценоза. Средняя площадь - 30 кв.м. Образован, как правило, небольшой группой деревьев - 3-6 экз. Общая сомкнутость полога древостоя - 0,5-0,6. Первый подъярус древостоя представлен дубом (возраст 100-120 лет), второй - березой, изредка осиной (возраст 60-80 лет) с небольшой примесью клена или липы. В подросте преобладает ясень (6,3 тыс. экз./га), единично - липа, клен, ильм. Сомкнутость подлеска - 0,4-0,6. В подлеске преобладает лещина. Травостой трехъярусный. Первый подъярус выражен слабо, местами доминируют борец высокий и крупные папоротники (щитовник мужской). Второй подъярус сложен типичными видами широколиственных лесов, доминируют сныть, осока волосистая, местами пролесник многолетний, звездчатка ланцетовидная, ясменник душистый, изредка встречаются скерда сибирская, костяника. Третий подъярус выражен слабо. В небольшом количестве встречаются будра, фиалка удивительная, чистяк весенний и др. Общее проективное покрытие - 60-80%.

Рис.5. Система вывалов "котловинного" типа в широколиственном сообществе (Дубрава у пос. Коммунар)

Парцеллы "окон". Занимают около 40% от объема фитоценоза. Средняя площадь отдельного окна - 168 кв.м. Как правило, в сообществе формируется система окон разного возраста. Фрагмент схемы такой системы показан на рис. 5. "Окна" характеризуются отсутствием древесного полога и представляют собой начальные стадии формирования различных типов парцелл с преобладанием в подросте соответствующей древесной породы (главным образом липы или клена). В исследуемом ценозе выявлено 2 основных типа "окон":

1. С преобладанием лещины - "окна" малого размера (80-150 кв.м.); в таких условиях можно наблюдать преобладание имматурных особей ясеня и осины;
2. С небольшим количеством лещины и доминированием подроста липы, клена и вяза.

В травостое существенных отличий от вышеописанных типов парцелл не наблюдается.

Таким образом, малонарушенные, естественно-разновозрастные широколиственные сообщества характеризуются ярко выраженной пространственно-мозаичной структурой. Однако, несмотря на хорошую сохранность флористического состава, четко заметные процессы самовосстановления древостоя и особенности организации, анализируемый массив представляет собой лишь начальные стадии формирования эталонной пространственной структуры широколиственного фитоценоза. Окончательное формирование климаксового сообщества произойдет лишь через 150-200 лет. Поэтому приведенные данные являются достаточно условными, а для подробного изучения рассматриваемого вопроса требуется проведение комплексных углубленных специфичных исследований.